ОРГАНИЗМ: ЭНЕРГИЯ

источник: Биохимия. А.Н.Бочков, В.А.Афанасьев, Г.Е.Заиков

Почему основным хранилищем энергии оказались углеводы, а не АТФ (аденозинтрифосфат), как известно, служащий единой «разменной монетой» в энергетике всех живых систем? Не лучше ли было бы и запасать, и хранить, и расходовать энергию в виде такого универсального вещества и не прибегать к помощи углеводов?

Оказывается, что нет.

АТФ, как разменная монета удобна для покрытия мелких расходов и весьма мало пригодна для хранения сбережений. Действительно, при полном окислении глюкозы в клетке образуется 11 молекул АТФ (или его энергетических эквивалентов). Молекулярная масса глюкозы – 180, а натриевой формы АТФ – 573 дальтона. Таким образом, удельные энергоемкости глюкозы и АТФ относятся как 35:1. Так что глюкозы – гораздо более компактное хранилище энергии.

Существует способ еще несколько повысить удельню энергоемкость углеводов. Это поликонденсация моносахаридов в полисахариды. Вот по каким причинам организмы прибегают к этому способу.

Глюкоза чрезвычайно легко растворима в воде. Мы видим в этом важное преимущество моносахаридов как хранилищ энергии перед углеводородами. Но это преимущество, однако, не абсолютно и превращается в недостаток при необходимости депонирования значительных энергетических ресурсов. В самом деле, для этого в клетке должен был бы содержаться весьма концентрированный раствор глюкозы, что невыгодно и по физико-химическим, и по биохимическим причинам. Поскольку глюкоза – низкомолекулярное соединение, это было бы связано со значительным повышением осмотического давления в клетке и с тенденцией легкой диффузии глюкозы наружу. Для противодействия подобным нежелательным факторам потребовалось бы создание сложных специализированных механизмов. С другой стороны, глюкоза представляет собой субстрат многих ферментативных реакций в клетке, и для ограничения ее чрезмерного расходования во время хранения клетка должна была бы располагать множественными и разнородными системами. Напротив, создание запасов энергии в форме специализированных полисахаридов (так называемые резервные полисахариды) обеспечивает живым организмам целый ряд преимуществ.

Поликонденсация моносахаридов в полисахариды сопряжена с отщеплением воды и, следовательно, со снижением молекулярной массы, отнесенной к потенциальной моносахаридной единице (для глюкозы – на 10%).
Некоторая дополнительная энергия запасается в форме энергии образующихся гликозидных связей (гидролиз гликозидов – слабоэкзотермическая реакция). Резервные полисахариды высокомолекулярны, а большинство из них нерастворимо в воде при физиологических условиях. Так что все отрицательные эффекты хранения в клетках больших количеств свободной глюкозы снимаются.

Для утилизации энергии резервных полисахаридов путем их расщепления до моносахаридов нужно ограниченное число специфических ферментов – полисахаридаз. Это обеспечивает организмам возможность эффективного управления поступлением свободной глюкозы, т.е. в конечном счете расходованием запасенной энергии, как путем активации или угнетения этих ферментных систем, так и при помощи включения или блокирования биосинтеза соответствующих ферментов.

В животных организмах функцию резервного полисахарида выполняет гликоген, в большинстве растений – крахмал (амилоза+амилопектин), в бурых водорослях – ламинарин, в дрожжах и бактериях – декстраны. (Заметим, что все эти полисахариды построены только из остатков D-глюкопиранозы.) Высшие растения накапливают крахмал в особенно больших количествах в органах, связанных с воспроизведением вида, где необходимо создавать значительные энергетические ресурсы для обеспечения развития зародыша: в семенах при половом размножении и корневищах – при вегетативном (их клетки часто оказываются буквально «битком набиты» крахмальными гранулами). Именно эти части растений составляю основу растительной пищи и главный источник пищевой энергии для современного человека (семена злаковых, клубни картофеля и т.п.). В организмах животных гликоген накапливается в первую очередь в клетках печени и мышц. Рассмотрим немного подробнее функцию гликогена печени.

В печени гликоген играет роль буфера глюкозы, циркулирующей в крови и являющейся главным энергетическим ресурсом всех клеток организма. Концентрация глюкозы в плазме крови должна поддерживаться постоянной: падение ее ниже нормы приводит к голоданию клеток и оказывается гибельным для тех из них, которые неспособны создавать собственные энергетические резервы (каковы, например, клетки головного мозга), а превышение ведет к резким биохимическим сдвигам в клетках, и также особенно опасно для клеток мозга. Между тем и расходование глюкозы плазмы, и ее поступление подвержены резким колебаниям. Например, при переходе от покоя к активной деятельности убыль глюкозы скачкообразно возрастает, а при переваривании пищи, особенно углеводной, в кровь быстро поступают значительные количества глюкозы. Таким образом, понятно, что организм должен располагать быстродействующими и легко управляемыми механизмами биосинтеза гликогена (депонирование избыточной глюкозы плазмы) и его расщепления (компенсация энергетических затрат). На примере расщепления гликогена удобно проследить связь его структуры с выполняемой функцией.

Гликоген построен из остатков α -D-глюкопиранозы и имеет высоко разветвленную структуру. Количественные параметры, характеризующие структуру гликогена варьируют, в зависимости от его источника (вида животного, природы ткани). В типичных случаях внешние неразветвленные цепи содержат шесть-десять моносахаридных остатков, а во внутренних цепях между разветвлениями находится два-четыре остатка глюкозы.

Молекулярные массы гликогенов широко варьируюся и могут достигать десятков миллионов дальтон. (Это весьма значительная величина даже для биополимеров; она превышает, например, массу многих вирусных частиц.) В отличие от большинства других резервных полисахаридов гликоген хорошо растворим в воде.

Расщепление гликогена в печени катализируется двумя ферментами: гликоген-фосфорилазой и α -1,6-глюкозидазой. Оба фермента высоко специфичны к структуре отщепляемого остатка, и к типу разрываемой связи и к структуре цепи, прилегающей к разрываемой связи со стороны восстанавливающего конца.

В самом деле, благодаря исключительно высокой разветвленности цепей гликогена каждая его молекула содержит большое число невосстанавливающих концов цепей (порядка десятков тысяч), так что одна молекула полисахарида может подвергаться атаке одновременно во многих местах. Это обстоятельство обеспечивает чрезвычайно высокую скорость расщепления и, следовательно, возможность почти мгновенной мобилизации заключенных в гликогене энергетических ресурсов.

Биологический смысл субстратной специфичности расщепляющих гликоген ферментов легко понять: «ключ» от энергетического «сейфа» – молекулы гликогена – должен идеально подходить к «замку», особенно если вспомнить, что это хранилище должно безотказно открываться в аварийных ситуациях (например, при стрессах). И в то же время, эти ферменты не должны действовать ни на какие другие углеводные структуры, иначе при их включении клетки печени не только выдадут нужную организму глюкозу, но и быстро разрушат сами себя.



понятно, что еще больше энергии запасено в адипоцитах, но из жирных кислот эту энергию, очевидно, извлекать сложнее, чем из глюкозы, но можно получить больше- почему? а все просто, глюкоза уже частично окислена (посмотрите формулу структурную), а вот хвост жирной кислоты- нет.