Nicholas A. Burd, Jason E. Tang, Daniel R. Moore and Stuart M. Phillips
Перевод Сергея Струкова.
Подобный эффект достигается нормальными сбалансированными колебаниями синтеза мышечных белков (СМБ) и распада мышечных белков (РМБ), на основе которых алгебраически вычисляется общий баланс белка (ОББ = СМБ - РМБ) (81, 84). Тренировки и питание являются мощными стимулами для СМБ – наиболее значимой переменной уравнения ОББ у здоровых людей (91). Тем не менее, нужно отметить, что питание вызывает кратковременное увеличение СМБ, которое само по себе не ведёт к накоплению белка. Сходным образом, аэробные и, в большей степени, силовые тренировки улучшают ОББ; однако для смещения баланса в сторону накопления в ходе восстановления после тренировки необходимо потреблять белок (94). Таким образом, совмещение питания и тренировок проявляется положительным ОББ, который в конечном итоге, при систематическом повторении, суммируется в гипертрофию скелетных мышц (Рис. 1).
Рис. 1. А: изменения синтеза мышечных белков (СМБ) и распада мышечных белков (РМБ) после приёма пищи (аминокислот). В: изменение СМБ и РМБ в ответ на тренировки и питание. Долговременное применение анаболической стимуляции, как на рисунке В, приводит к гипертрофии мышц.
Начинают проясняться клеточные механизмы, регулирующие обмен мышечных белков, включающие транскрипцию генов, клеточные сигналы, инициирующие синтез белков и ферменты, участвующие в нескольких протеолитических путях (7, 27, 63, 119, 123). Эти механизмы, по-видимому, реагируют на тренировки и питание, через отдельные, но сходящиеся сигнальные пути (25, 26, 35). Общая концепция, которая становится всё очевиднее – тренировки способны запускать каскад анаболических сигналов, а питание потенцирует этот эффект (25, 28, 38, 52).
В этом коротком обзоре внимание будет сосредоточено на современных представлениях о метаболизме белка в мышцах после различных видов сокращений мышц, включая упражнения с отягощениями и на выносливость, а также на влиянии питания после тренировки на изменения СМБ у здоровых взрослых людей. Кроме того, будет оцениваться влияние тренировок и питания на анаболические сигнальные пути во время восстановления после нагрузок.
УПРАЖНЕНИЯ С ОТЯГОЩЕНИЯМИ И ОБЩИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СИНТЕЗА МЫШЕЧНЫХ БЕЛКОВ
Анаболические свойства упражнений с отягощениями хорошо известны, после одного занятия сообщается об увеличении СМБ на ~40–150% по сравнению с состоянием покоя (3, 19, 86, 87). Несмотря на выраженную стимуляцию СМБ в период после тренировки, ОББ мышц натощак остаётся отрицательным вследствие одновременного увеличения РМБ (Рис. 1). Несмотря на относительно меньшие изменения РМБ после упражнений с отягощениями натощак по сравнению с изменениями СМБ, это обязательное увеличение РМБ обеспечивают аминокислоты, необходимые для поддержки увеличения СМБ, вызванного тренировкой. Механизм, посредством которого повышается РМБ после физической нагрузки натощак, в настоящее время неизвестен, но вероятно активируется один или все основные протеолитические пути (калпейн, каспазы, лизосомы и убиквитин-протеосомный путь), представленные в мышцах (63). Мы полагаем, что натощак повышенный упражнениями РМБ, вероятно, ограничивается использованием саркоплазматического пула, служащего источником аминокислот для поддержки синтеза белков миофибрилл. Это предположение основано на обнаруженном двукратном увеличении использования фракции саркоплазматических белков натощак по сравнению с белками миофибрилл, показывающим её лабильный характер (22, 74).
Если после тренировки повышается доступность незаменимых аминокислот (НА) из экзогенных источников внутривенно (4) или орально (111), то увеличение РМБ подавляется и в результате общий баланс белка становится положительным (Рис. 1). Величина и продолжительность изменений СМБ, вызванных тренировкой с отягощениями, определяет размеры накопления белков мышц после упражнений. Важнее, что срочное увеличение СМБ, вызванное тренировкой, даже без питания, сохраняется до 48 часов (86), предполагается, что потребление пищи в любое время, в течение «окна возможности анаболизма», должно стимулировать больший ответный синтез мышечных белков по сравнению с питанием в состоянии покоя (Рис. 2).
Рис. 2. Упражнения с отягощениями вызывают устойчивое увеличение СМБ (синтеза мышечных белков) продолжительностью до 48 ч, которое вероятно повышает чувствительность мышц к приёму пищи. В результате питание в этот период приводит к большей реакции СМБ по сравнению с питанием в состоянии покоя.
Эта точка зрения подтверждается данными недавнего исследования нашей лаборатории, показавшего, что срочное увеличение синтеза мышечных белков после потребления субоптимальной дозы изолята сывороточного белка (15 г белка или эквивалент ~6 г НА (22)) было больше спустя 24 часа после однократной тренировки с отягощениями по сравнению с состоянием покоя, тем самым подтверждается повышение чувствительности мышц к нутриентам от упражнений в течение 24 часов (Burd NA, Staples AW, Dan WD, West AD, Moore DR, Holwerda AM, Baker SK and Phillips SM, неопубликованные данные). Это показывает, что после тренировки с отягощениями «окно возможности анаболизма» сохраняется 24 часа. Тем не менее, известно, что раннее потребление белка может приносить дополнительную пользу, так как в этом случае СМБ стимулируется в большей степени (43, 86, 92). Если продолжать обсуждение влияния приёма пищи нужно принять во внимание множество факторов, включая источник белка (животные или растительный), количество, время приёма после нагрузки и наличие углеводов, стимулирующих выделение инсулина. Помимо питания, на СМБ влияет уровень тренированности (Рис. 3) и/или характеристики нагрузки (интенсивность, объём, частота) (20, 68, 75, 107). Уместен вопрос: насколько значимы наблюдаемые нами в течение нескольких часов кратковременные изменения для прогнозирования долговременной адаптации, ведущей к изменению фенотипа? Согласно некоторым данным тщательно контролируемых исследований, кратковременные изменения СМБ и РМБ (124) предсказывают величину долговременных изменений (43). Таким образом, срочные изменения обмена белков в период восстановления после нагрузки могут, как минимум, качественно прогнозировать хроническую адаптацию к различным воздействиям тренировки и питания.
Уровень тренированности. На стимуляцию СМБ может влиять уровень тренированности. Например, тренировка влияет на размеры и продолжительность стимуляции синтеза белков от питания после упражнений: приводит к более ранней (1 – 4 часа) стимуляции общего белкового синтеза после нагрузки, который раньше возвращается к исходным значениям (28 часов) в состоянии тренированности (Рис. 3) (107). Эти данные демонстрируют чрезвычайную важность приёма пищи после нагрузки в тренированном состоянии, так как улучшается тайминг доставки аминокислот к мышцам в момент, когда клеточные сигналы, вовлечённые в инициацию синтеза белка, наиболее сенситивны (35, 51); это предположение частично поддерживается данными, показывающими уменьшение вызванного тренировкой повышения сухой массы, если потребление белка задерживается после тренировки у молодых людей всего на два часа (43).
Рис. 3. Увеличение СМБ с течением времени после однократной тренировки с отягощениями. Вставка: площадь под кривой (ППК) % изменений скорости синтеза фракций (ССФ). Т – тренированные, НТ – нетренированные. Отрезок 16 часов из источника 48. * Существенно отличается от состояния покоя P <0,01. (из Tang et al, 107).
Согласно результатам недавних исследований, СМБ в ответ на упражнения с отягощениями становится более «выделенным» с тренировкой и преимущественно направляется на синтез различных фракций белка в зависимости от стимулирующей нагрузки (48, 123). Например, в нашей лаборатории продемонстрированно, что у нетренированных людей выполнение однократной тренировки с отягощениями и, в меньшей степени, аэробной нагрузки стимулирует общий синтез белка (48, 123). Эти данные подтверждают нарушения гомеостаза от нового стимула таким образом, что сигналы к механизмам синтеза белка невыделенные и направлены на все мышечные белки (митохондрий и миофибрилл). Тем не менее, после тренировок срочная реакция точнее подстраивается по вид упражнений так, что упражнения с отягощениями преимущественно стимулируют синтез белков миофибрилл, тогда как аэробные упражнения стимулируют синтез фракции митохондрий (48, 123). Каким образом это достигается, не определено, а изменения фосфорилирования множества изученных сигнальных белков не пролили света на понимание основополагающего механизма реакции.
Интенсивность мышечных сокращений. Недостаточно исследованная переменная – зависимость доза-реакция между интенсивностью мышечных сокращений и белковым обменом. На сегодняшний день основная часть исследований оценивала изменения ответного синтеза белка после упражнений с интенсивностью 70 – 80% от максимального напряжения или ~8 –12 повторений (3, 19, 26, 48, 67, 86, 87, 121), потому что для стимуляции существенного увеличения мышечной массы требуется высокая интенсивность (>70% максимального напряжения) (58). Тем не менее, не вполне понятно влияние на СМБ сокращений низкой интенсивности. Было показано, что интенсивность нагрузок 20% от максимального напряжения неэффективна для стимуляции измеримой реакции белкового синтеза (34, 60). Примечательно, окклюзия конечности при аналогичной интенсивности сокращений стимулирует смешанный СМБ (34), и это согласуется со способностью подобных упражнений с отягощениями вызывать увеличение силы и массы мышц (105, 106). Какой механизм лежит в основе этого эффекта? Разумеется, привлекает парадигма, связанная с рекрутированием двигательных единиц и входящих в них мышечных волокон (принцип размера). Например, больший метаболический стресс (вторично к снижению кровотока) и связанное с ним утомление повышали активацию мышц при сокращениях с низким усилием, предполагая большее рекрутирование мышечных волокон II типа, обычно не рекрутирующихся при столь низкой интенсивности упражнений (77). Этот эффект вероятно необходим для стимуляции СМБ после нагрузки, так как волокна II типа увеличиваются после нагрузки в большей степени, чем волокна I типа (56, 115). Таким образом, вполне вероятно аналогичное увеличение СМБ при упражнениях высокой (>70% максимального напряжения) и низкой (30 –50% максимального напряжения) интенсивности до отказа, которое может переходить в сравнимое увеличение гипертрофии мышц и сухой массы.
Фактически, согласно последним научным данным, упражнения с отягощениями интенсивностью лишь ~15% от максимального напряжения способны приводить к небольшому увеличению поперечника бедра (3±1%), хотя и меньшее, чем прирост от тренировки ног с 70% от максимального усилия (8±1%) (44). Согласно этим данным, упражнения низкой интенсивности могут стимулировать небольшое увеличение СМБ после нагрузки, которое приводит к гипертрофии, если основываться на предположении о прогнозирующей (по крайней мере качественно) способности срочной реакции СМБ в отношении накопления мышечных белков с течением времени (43, 124). Тем не менее, следует отметить возможное влияние требования соответствия количества выполненной работы (сокращения Х нагрузка, где амплитуда сокращений аналогична) при определении размеров гипертрофии мышц (39). В этих исследованиях уравнивали общую работу между низкой и высокой интенсивностью нагрузки, следовательно, теряли преимущества от рекрутирования быстросокращающихся волокон при тренировке до отказа. Последние данные подтверждают тезис, что для максимальной реакции СМБ тренировка до отказа, вероятно, важнее, чем интенсивность выполненных сокращений (60).
Количество и вид аминокислот. В нескольких исследованиях показано, что из физиологических аминокислот лишь незаменимые необходимы для стимуляции СМБ (13, 102, 111, 113). Кроме того, НА проявили способность стимулировать СМБ доза-зависимым способом в покое и, возможно, после тренировки (13, 22, 73). Для выяснения доза-реакции СМБ на потребление белка в нашей лаборатории недавно оценивали СМБ на повышающееся количество белка (0, 5, 10, 20 и 40 г) после упражнений с отягощениями. Результаты этого исследования показали максимальную стимуляцию СМБ после упражнений с отягощениями при потреблении 20 г белка (эквивалентного ~8,6 г НА), при небольшом увеличении окисления аминокислот, по сравнению с состоянием покоя (76). Таким образом, мы предполагаем, что доза аминокислот в пище, необходимая для максимального белкового анаболизма, после тренировки с отягощениями аналогична той, что требуется в покое (22) или ~8 –10 г НА.
Источник аминокислот. В нескольких исследованиях в качестве независимой переменной, модулирующей белковый обмен, определяли усвояемость белка (8, 14, 23, 24, 33). Например, белки с быстрым усвоением, такие как сывороточный (8, 23, 24) и соевый (14), вызывали значительную, но кратковременную гипераминоацидемию и стимуляцию увеличения синтеза белка во всём организме. Напротив, белки с медленным усвоением, казеин (8, 23, 24) или молочный (содержащий белки казеин/сывороточный в соотношении 4:1) (33) приводили к умеренной гипераминоацидемии и влиянию на обмен белка, преимущественно через подавление расщепления белка во всём организме.
В отношении белкового обмена в мышцах нашей лабораторией показано, что молочный белок обеспечивает большее накопление белка после тренировки с отягощением, чем соевый белок (43, 123). Кроме того, в нашей лаборатории недавно измеряли СМБ у молодых мужчин после потребления специфических (сывороточного и казеина) или растительных (соевого) белков после упражнений с отягощениями (Tang JE, Moore DR, Kujbida GW, and Phillips SM, неопубликованные наблюдения). Согласно полученным результатам, сывороточный белок в большей степени стимулирует СМБ, чем казеин или соевый белок в покое и после тренировки с отягощениями. В настоящее время неясно, почему это происходит, но мы предполагаем, что это обусловлено большим содержанием лейцина в сыворотке и более быстрым усвоением, обеспечивающим больший стимул для СМБ. Tipton и коллеги (110) также сообщили об одинаковом улучшении общего баланса белка после тренировки с отягощениями от приёма сывороточного белка и казеина, что совместно с последними данными о специфических молочных белках из нашей лаборатории подтверждают способность казеина улучшить общий баланс белка после тренировки с отягощениями в большей степени, чем быстрые белки, такие как сывороточные, преимущественно путём подавления распада белка. Совместно исследования показывают, как различия в доступности аминокислот после приёма белка влияют на белковый обмен всего организма, а также на СМБ в покое и после тренировки.
Время потребления аминокислот. Вероятно, нужно учитывать время потребления аминокислот относительно тренировочного занятия. Tipton и коллеги (109) не обнаружили различий в СМБ при потреблении сывороточного белка до или после тренировки. Кроме того, Rasmussen et al (91) не отмечали различий в СМБ после тренировки при потреблении белка спустя 1 и 3 часа после однократной тренировки. Несмотря на то, что в этих исследованиях время потребления аминокислот не оказывало срочного влияния на СМБ, для долговременной тренировки существуют противоположные данные. Например, задержка потребления белка молодыми мужчинами на 2 часа привела к снижению вызванной тренировкой гипертрофии мышечных волокон и сухой массы по сравнению с потреблением без задержки (43). А в исследовании Esmarck и коллег (30) показано, что задержка потребления напитка, содержащего белки, углеводы и жиры на 2 часа после упражнений привела к существенному уменьшению прироста силы у пожилых людей. Тем не менее, эти данные не универсальны: не обнаружено различий в увеличении силы, толщине мышц (косвенный показатель гипертрофии) или приросте сухой массы, когда у пожилых людей регулировали время потребления белка (17). Совместно эти данные говорят о том, что увеличение доступности аминокислот в непосредственной временной зависимости к тренировочному стимулу может быть полезно и даже необходимо, особенно у пожилых людей, для поддержания адаптации, вызванной тренировкой с отягощениями. И хотя это не установлено после тренировки, предполагается, что в состоянии покоя потребление субоптимального количества аминокислот (6,7 г) может вызывать повышение СМБ у пожилых людей, сходное с молодыми людьми, из-за повышенного содержания лейцина, аминокислоты с разветвлённой боковой цепью (47). Тем не менее, если потребляется достаточное количество белка, дополнительный лейцин, по-видимому, не требуется (53, 55, 79, 104).
Комментариев нет:
Отправить комментарий