ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА.

Спортсмены мужчины и женщины. Сила мышц

Среди действующих на организм нагрузок немного найдется таких, которые по степени приближались бы к чрезмерному напряжению, связанному с тяжелой физической работой. По сути, физические нагрузки высших степеней были бы смертельными, если продолжались бы в течение даже умеренно длительных периодов. В связи с этим спортивная физиология в основном обсуждает предельные нагрузки, которым могут подвергаться некоторые механизмы организма. Вот один простой пример. При очень высокой температуре, достигающей летального уровня, интенсивность метаболизма у человека возрастает примерно на 100%, а интенсивность метаболизма во время марафонского бега может превышать нормальный уровень на 2000%. В этой статье большинство количественных данных относятся к молодым спортсменам (мужчинам), поскольку практически полные измерения осуществлены только у них. Однако измерения, которые проведены у спортсменок, свидетельствуют, что к ним приложимы практически те же основные принципы, за исключением количественных различий, связанных с различиями размеров и состава тела, а также с присутствием или отсутствием мужского полового гормона тестостерона. В целом большинство количественных значений для женщин (например, мышечная сила, легочная вентиляция и сердечный выброс, величина которых зависит в основном от мышечной массы) составляют примерно 2/3 — 3/4 значений, регистрируемых у мужчин. При пересчете силы на 1 см" поперечного сечения женская мьннца может достигать практически такой же максимальной силы сокращения, как и мужская мышца — между 3 и 4 кг/см . Следовательно, различие в общей мышечной работоспособности связано главным образом с более высоким процентом мышечной массы у мужчин, что объясняется эндокринными различиями, которые мы обсудим далее. Работоспособность спортсменок по сравнению со спортсменами иллюстрируется относительными скоростями во время марафонского бега. В недавно проведенном сравнении скорость бега лучшей по результатам женщины была на 11% меньше скорости бега наиболее результативного мужчины. В других случаях, однако, женщины иногда ставят рекорды, превышающие по скорости мужские показатели, например при двустороннем заплыве через Ла-Манш, где наличие дополнительного жира дает преимущество в отношении тепловой изоляции, плавучести и добавочного запаса энергии. Тестостерон, секретируемый мужскими семенниками, оказывает мощное анаболическое действие, способствующее значительному увеличению синтеза белка в теле повсюду, но особенно в мышцах. При сравнении с женщиной мужчина, даже мало связанный со спортом, но наделенный достаточным количеством тестостерона, имеет на 40% мышечной массы больше, чем женщина. Женский половой гормон эстроген, вероятно, также отвечает за некоторое различие между производительностью женщин и мужчин, хотя не в такой мере, как тестостерон. Известно, что эстроген увеличивает отложение жира у женщин, особенно в молочных железах, на бедрах и в подкожной ткани. По этой причине примерно 27% состава тела женщины (не спортсменки) приходится на жир, а у мужчин, не связанных со спор том, тело содержит примерно 15% жира. Это ухудшает максимальные спортивные показатели, зависящие от скорости или соотношения общей силы мышц и массы тела. Сила мышц Главным фактором успеха в спорте является работоспособность мышц, а именно сила, которую они могут при необходимости развивать, максимальная мощность при выполнении работы и возможная длительность поддержания активности мышц. Сила мышцы определяется в основном ее размером, с максимумом сократительной силы в диапазоне 3-4 кг на 1 см2 площади поперечного сечения мышцы. Таким образом, у мужчины с высокой концентрацией тестостерона или с увеличенной мышечной массой, которую он приобрел благодаря физическим тренировкам, мышечная сила соответственно увеличена. Чтобы получить представление о силе мышц, рассмотрим следующий пример. У тяжелоатлета мирового класса четырехглавая мышца бедра может иметь площадь поперечного сечения вплоть до 150 см . В переводе на максимальную силу сокращения это составляет 525 кг, причем вся сила действует на сухожилие надколенника. Следовательно, иногда возможен разрыв этого сухожилия или даже отрыв его от места прикрепления к большой берцовой кости ниже колена. Кроме того, когда такие силы развиваются в сухожилиях, вращающих сустав, аналогичные силы действуют на поверхности сустава или иногда на связки, раскручивающие суставы, отвечая за такие нарушения, как смещение хрящей, компрессионные переломы в области сустава и разрыв связок. Удерживающая сила мышц примерно на 40% выше силы сокращения. Это значит, что для растяжения уже сокращающейся мышцы, как это происходит при приземлении после прыжка, требуется сила, величина которой на 40% превышает развиваемую силу укорочения. Следовательно, рассчитанная ранее сила 525 кг, действующая на сухожилие надколенника во время сокращения мышцы, становится равной 735 кг во время удерживающих сокращений. Это создает дополнительные проблемы для сухожилий, суставов и связок и может привести к разрывам внутри самой мышцы. Действительно, сильное растяжение максимально сокращенной мышцы является самым верным способом вызвать сильнейшую мышечную боль.

Мощность мышц. Выносливость мышц

Механическая работа, выполняемая мышцей, равна произведению развиваемой ею силы и расстояния, на протяжении которого она действует. Мощность мышечного сокращения отличается от силы мышцы, поскольку мощность является мерой общего количества работы, выполняемой в единицу времени. Следовательно, мощность определяется не только силой мышечного сокращения, но также расстоянием сокращения и числом сокращений в минуту. Мышечная мощность обычно измеряется в килограммометрах (кгм) в минуту. Например, о мышце, которая может поднимать вес, равный 1 кг, на высоту 1 м или сдвигать некий объект в сторону с силой 1 кг на расстояние 1 м за 1 мин, говорят, что ее мощность равна 1 кгм/мин. Максимальная мощность, развиваемая всеми мышцами очень тренированного спортсмена при условии их совместной работы, примерно следующая. Таким образом, ясно, что человек может развивать чрезвычайную мощность в течение коротких периодов времени, например во время забега на 100 м, который полностью завершается в течение 10 сек, тогда как для долговременных нагрузок, требующих выносливости, выходная мощность мышц составляет лишь 1/4 от первоначальной мощности. Это не означает, что спортивная производительность человека в 4 раза больше в период первичного всплеска по сравнению со следующими 30 мин, поскольку эффективность при переводе мощности мышц на производительность спортсмена часто гораздо меньше во время быстрой активности, чем во время длительной активности, но менее быстрой. Так, скорость бега на 100 м лишь в 1,75 раз выше скорости 30-минутного бега, несмотря на четырехкратную разницу допустимой мощности мышц при кратковременном беге по сравнению с длительным. Другой мерой мышечной деятельности является выносливость. Это в большой степени зависит от снабжения мышцы питательными веществами, особенно от запасов гликогена в мышце перед периодом ее сократительной активности. Человек, находящийся на диете с высоким содержанием углеводов, накапливает в мышцах гораздо больше гликогена, чем человек на смешанной или богатой жирами диете. Следовательно, высокое содержание углеводов в диете значительно повышает выносливость. Когда спортсмены бегут марафонскую дистанцию, их выносливость (измеряемая временем, в течение которого они могут выдерживать бег вплоть до полного истощения) приблизительно следующая. Диета с высоким содержанием углеводов 240 Смешанная диета 120 Диета с высоким содержанием жиров 85 Эти различия объясняются соответствующим количеством гликогена, накопленного в мышце до начала бега. Выносливость мышц В мышцах присутствуют те же метаболические системы, как и в других частях тела. Однако для понимания пределов физической активности чрезвычайно важны особые количественные показатели активности трех метаболических систем, которые представлены: (1) системой фосфокреатин-креатин; (2) системой гликоген-молочная кислота; (3) аэробной системой. Аденозинтрифосфат. Истинным источником энергии для мышечного сокращения является аденозинтрифосфат, формула которого выглядит следующим образом: Аденозин-РО3 ~ РО3 ~ РО3 Связи, прикрепляющие две последние фосфатные группы к молекуле, обозначенные символом ~, являются высокоэнергетическими фосфатными связями. Каждая из этих связей хранит 7300 калорий энергии на моль АТФ при стандартных условиях (при физиологических условиях в организме даже немного больше). Следовательно, при удалении одной фосфатной группы выделяется более 7300 калорий для обеспечения энергией процесса мышечного сокращения. Затем при удалении второй фосфатной группы становятся доступными еще 7300 калорий. Удаление первой группы превращает АТФ в аденозиндифосфат, а удаление второй группы превращает АДФ в аденозинмонофосфат. Количества АТФ в мышцах даже у хорошо тренированного спортсмена достаточно для поддержания максимальной мощности мышц лишь в течение примерно 3 сек, что может обеспечить энергией только половину забега на 50 м. Следовательно, кроме нескольких секунд, важно постоянное образование АТФ даже при выполнении кратковременных спортивных нагрузок. На рисунке показана общая метаболическая система, в которой в процессе разрушения АТФ до АДФ и затем — до АМФ, выделяется энергия для мышечного сокращения. Слева на рисунке показаны три метаболические системы, обеспечивающие постоянное снабжение мышечных волокон АТФ.

Система фосфокреатин-креатин. Система гликоген-молочная кислота

Фосфокреатин (другое название — креатинфосфат) представляет собой химическое соединение с высокоэнергетической фосфатной связью, формула которого: Креатин ~ РО3~ Это вещество может распадаться на креатин и фосфатный ион, как показано слева на рисунке, при этом освобождается большое количество энергии. Фактически высокоэнергетическая связь фосфокреатина содержит больше энергии, чем связь в АТФ: 10300 калорий на моль вместо 7300. Следовательно, фосфокреатин легко обеспечивает достаточное количество энергии для восстановления высокоэнергетической связи АТФ. Более того, большинство мышечных клеток содержат в 2-4 раза больше фосфокреатина, чем АТФ. Особенность передачи энергии от фосфокреатина к АТФ состоит в том, что она осуществляется в пределах небольшой доли секунды. Следовательно, вся энергия, накопленная в виде мышечного фосфокреатина, становится почти мгновенно доступной для мышечного сокращения (почти так же, как энергия АТФ). Сумму АТФ и фосфокреатина называют фосфагенной энергетической системой. Вместе они могут обеспечить максимальную мышечную мощность в течение 8-10 сек, что почти достаточно для 100-метрового забега. Таким образом, энергия фосфагенной системы используется для коротких всплесков максимальной мышечной мощности. Система гликоген-молочная кислота Накопленный в мышце гликоген может расщепляться на глюкозу, а глюкоза затем используется для получения энергии. Начальная стадия этого процесса, называемая гликолизом, осуществляется без использования кислорода, поэтому ее называют анаэробным метаболизмом. Во время гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты; на каждую исходную молекулу глюкозы выделяется энергия для формирования 4 молекул АТФ. Затем пировиноградная кислота обычно входит в митохондрии мышечных клеток и реагирует с кислородом, формируя гораздо большее количество молекул АТФ. Однако если для осуществления второго этапа метаболизма глюкозы (окислительной стадии) кислорода недостаточно, основная часть пировиноградной кислоты превращается в молочную кислоту, которая диффундирует из мышечных клеток в интерстициальную жидкость и кровь. Следовательно, большое количество мышечного гликогена трансформируется в молочную кислоту, но при этом формируется значительное количество АТФ совсем без потребления кислорода. Другой особенностью системы гликоген-молочная кислота является возможность формирования молекул АТФ примерно в 2,5 раза быстрее, чем это может делать окислительный механизм митохондрий. Следовательно, механизм анаэробного гликолиза может использоваться как быстрый источник энергии, когда необходимо большое количество АТФ для сравнительно коротких периодов мышечного сокращения. Однако этот механизм в 2 раза медленнее, чем механизм фосфагенной системы. При оптимальных условиях система гликоген-молочная кислота может обеспечить 1,3-1,6 мин максимальной мышечной активности дополнительно к 8-10 сек, обеспечиваемым фосфагенной системой, хотя при несколько сниженной мышечной мощности.

Аэробная система энергообеспечения мышц. Кислородный долг

Аэробная система представляет собой окисление питательных веществ в митохондриях для получения энергии. Это значит, что глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты пищевых веществ, как показано слева на рисунке, после некоторой промежуточной обработки соединяются с кислородом, высвобождая громадное количество энергии, которая используется для превращения АМФ и АДФ в АТФ. Сравнение аэробного механизма получения энергии с системой гликоген-молочная кислота и фосфагенной системой по относительной максимальной скорости генерации мощности, выраженной в молях АТФ, образующихся в минуту, дает следующий результат. Таким образом, можно легко понять, что фосфагенную систему используют мышцы для всплесков мощности длительностью в несколько секунд, но аэробная система необходима для длительной спортивной активности. Между ними располагается система гликоген-молочная кислота, которая особенно важна для обеспечения дополнительной мощности во время промежуточных по длительности нагрузок (например, забеги на 200 и 800 м). Какие энергетические системы используются в разных видах спорта? Зная силу физической активности и ее длительность для разных видов спорта, легко понять, какая из энергетических систем используется для каждого из них. Восстановление мышечных метаболических систем после физической деятельности. Подобно тому, как энергия фосфокреатина может использоваться для восстановления АТФ, энергия системы гликоген-молочная кислота может использоваться для восстановления и фосфокреатина, и АТФ. Энергия окислительного метаболизма может восстанавливать все другие системы, АТФ, фосфокреатин и систему гликоген-молочная кислота. Восстановление молочной кислоты означает просто удаление ее избытка, накопленного во всех жидкостях тела. Это особенно важно, поскольку молочная кислота вызывает чрезвычайное утомление. При наличии достаточного количества энергии, генерируемой окислительным метаболизмом, удаление молочной кислоты осуществляется двумя путями: (1) небольшая часть молочной кислоты снова превращается в пировиноградную кислоту и затем подвергается окислительному метаболизму в тканях организма; (2) остальная часть молочной кислоты вновь превращается в глюкозу, главным образом в печени. Глюкоза, в свою очередь, используется для восполнения запаса гликогена в мышцах. Восстановление аэробной системы после физической активности. Даже на ранних стадиях тяжелой физической работы способность человека к синтезу энергии аэробным путем частично снижается. Это связано с двумя эффектами: (1) так называемым кислородным долгом; (2) истощением запасов гликогена в мышцах. Кислородный долг. В норме тело содержит примерно 2 л находящегося в запасе кислорода, который может быть использован для аэробного метаболизма даже без вдыхания новых порций кислорода. В этот запас кислорода входят: (1) 0,5 л, находящиеся в воздухе легких; (2) 0,25 л, растворенные в жидкостях тела; (3) 1 л, связанный с гемоглобином крови; (4) 0,3 л, которые хранятся в самих мышечных волокнах, в основном в соединении с миоглобином — веществом, которое похоже на гемоглобин и подобно ему связывает кислород. При тяжелой физической работе почти весь запас кислорода используется для аэробного метаболизма в течение примерно 1 мин. Затем после окончания физической нагрузки этот запас должен быть возмещен за счет вдыхания дополнительного количества кислорода по сравнению с потребностями в покое. Кроме того, около 9 л кислорода должны быть израсходованы на восстановление фосфагенной системы и молочной кислоты. Дополнительный кислород, который должен быть возмещен, называют кислородным долгом (около 11,5 л). Рисунок иллюстрирует принцип кислородного долга. В течение первых 4 мин человек выполняет тяжелую физическую работу, и скорость потребления кислорода возрастает более чем в 15 раз. Затем после окончания физической работы потребление кислорода все еще остается выше нормы, причем сначала — значительно выше, пока восстанавливается фосфагенная система и возмещается запас кислорода как часть кислородного долга, а в течение следующих 40 мин более медленно удаляется молочная кислота. Раннюю часть кислородного долга, количество которого составляет 3,5 л, называют алактацидным кислородным долгом (не связанным с молочной кислотой). Позднюю часть долга, составляющую примерно 8 л кислорода, называют лактацидным кислородным долгом (связанным с удалением молочной кислоты).

Восстановление мышечного гликогена. Питательные вещества для мышц

Восстановление полностью истощенного гликогена — дело непростое. На это часто требуются дни, а не секунды, минуты или часы, необходимые для восстановления метаболической фосфагенной системы и молочной кислоты. На рисунке показан процесс восстановления при трех условиях: (1) у людей на диете с высоким содержанием углеводов; (2) у людей, в диете которых много жиров и белков; (3) у людей без пищи. Видно, что у людей, в пище которых много углеводов, полное восстановление происходит примерно за 2 дня. И наоборот, у людей, потребляющих много жиров и белков или не принимающих пищу совсем, наблюдается очень небольшое восстановление через 5 дней. Это сравнение свидетельствует о том, что для спортсмена важно: (1) соблюдать высокоуглеводную диету перед истощающим спортивным мероприятием; (2) не подвергаться истощающей физической нагрузке в течение 48 ч до предстоящего мероприятия. Кроме большого количества углеводов, используемых мышцами во время физической работы, особенно на ранних этапах нагрузки, в качестве источника энергии мышцы используют большое количество жира в форме жирных кислот и ацетоуксусной кислоты и в гораздо меньшей степени — белки в форме аминокислот. Фактически даже в наилучших условиях при длительных спортивных нагрузках, продолжающихся более 4-5 ч, запасы мышечного гликогена истощаются практически полностью и в дальнейшем мало участвуют в обеспечении энергией мышечных сокращений. В этих случаях мышца зависит от других источников энергии, главным образом от жиров. На рисунке представлены данные об относительном использовании углеводов и жиров в качестве источника энергии во время длительной истощающей физической нагрузки при трех типах диеты: высокоуглеводной, смешанной и богатой жирами. Видно, что в первые секунды или минуты нагрузки основным поставщиком энергии являются углеводы, но ко времени истощения до 60-85% энергии извлекаются из жиров, а не из углеводов. Не вся энергия углеводов извлекается из запасов мышечного гликогена. На самом деле, почти столько же гликогена хранится в печени, откуда он может выделяться в кровь в форме глюкозы и захватываться мышцами для использования в качестве источника энергии. Кроме того, растворы глюкозы, которые дают пить спортсменам в ходе спортивного мероприятия, могут обеспечить до 30-40% энергии, необходимой во время длительных нагрузок, например при марафонском беге. Следовательно, при наличии мышечного гликогена и глюкозы крови именно они являются основными питательными веществами, используемыми как источник энергии для интенсивной мышечной активности. Даже в этом случае для обеспечения энергией долговременной тяжелой нагрузки обычно примерно через 3-4 ч после начала работы источником более 50% необходимой энергии являются жиры. Важность тренировки с максимальной нагрузкой. Один из кардинальных принципов развития мышц во время спортивных тренировок следующий. Сила мышц, функционирующих без нагрузки, даже если они сокращаются бесконечно долго, практически не возрастает. С другой стороны, если мышцы сокращаются в режиме, превышающем 50% максимальной силы сокращения, их сила быстро нарастает, даже если сокращения выполняются лишь несколько раз в день. Основанные на этом принципе эксперименты по развитию мышц показали, что комплекс упражнений, состоящий примерно из 6 мышечных сокращений с максимальной нагрузкой, выполняемых по 3 раза в день 3 дня в неделю, дает оптимальное увеличение мышечной силы без развития хронического мышечного утомления. Верхняя кривая на рисунке показывает процентное увеличение силы, которое можно достичь с помощью этой тренирующей программы с максимальной нагрузкой у предварительно нетренированного молодого человека. Видно, что мышечная сила увеличивается примерно на 30% во время первых 6-8 нед, но после этого практически не меняется (плато на кривой). Наряду с этим увеличением силы примерно на такой же процент возрастает мышечная масса, что называется мышечной гипертрофией. В пожилом возрасте многие люди так мало двигаются, что их мышцы атрофируются в чрезвычайной степени. В этих случаях мышечная тренировка часто увеличивает мышечную силу более чем на 100%.

Мышечная гипертрофия. Быстрые и медленные мышечные волокна

Средний размер мышц человека определяется в большой степени наследственностью, а также уровнем секреции тестостерона, с которым связан тот факт, что мышечная масса у мужчин значительно больше, чем у женщин. При тренировке, однако, мышцы могут гипертрофироваться дополнительно на 30-60%. Основная часть этой гипертрофии связана не с возрастанием числа мышечных волокон, а с увеличением их диаметра. Но, вероятно, это не совсем так, поскольку, как полагают, небольшая часть сильно увеличенных волокон расщепляется посередине вдоль всей длины, формируя совершенно новые волокна, что несколько увеличивает их число. В самих гипертрофированных мышечных волокнах происходят следующие изменения: (1) число миофибрилл увеличивается пропорционально степени гипертрофии; (2) до 120% возрастает количество митохондриальных ферментов; (3) на 60-80% увеличивается количество компонентов фосфагенной метаболической системы, включая АТФ и фосфокреатин; (4) на 50% возрастают запасы гликогена; (5) на 75-100% увеличиваются запасы триглицеридов (жиров). Все эти изменения повышают возможности и аэробной, и анаэробной метаболических систем, при этом особенно увеличиваются максимальная скорость окисления и эффективность окислительной метаболической системы, которые возрастают на 45%. Быстрые и медленные мышечные волокна. У человека все мышцы содержат разный процент быстро сокращающихся и медленно сокращающихся мышечных волокон. Например, в икроножной мышце выше процент быстрых волокон, что дает ей возможность мощно и быстро сокращаться, например при прыжках. Наоборот, в камбаловидной мышце выше процент медленных мышечных волокон, и, следовательно, эта мышца в большей степени используется при длительной активности мышц нижних конечностей. Основные различия между быстрыми и медленными волокнами следующие. 1. Быстрые волокна имеют вдвое больший диаметр. 2. Ферменты, способствующие освобождению энергии из фосфагенной энергетической системы и системы гликоген—молочная кислота, в 2-3 раза более активны в быстрых волокнах, чем в медленных. В результате максимальная мощность, которую могут развивать быстрые волокна за очень короткий период времени, в 2 раза выше, чем это возможно в медленных волокнах. 3. Медленные волокна в основном приспособлены для длительной работы и, следовательно, для генерации аэробной энергии. Они имеют гораздо больше митохондрий, чем быстрые волокна. Кроме того, они содержат значительно больше миоглобина — белка, подобного гемоглобину, который связывает кислород внутри мышечного волокна; дополнительный миоглобин увеличивает скорость диффузии кислорода в волокне путем перемещения кислорода от одной молекулы миоглобина к следующей молекуле. К тому же в медленных волокнах ферменты аэробной метаболической системы значительно более активны, чем в быстрых волокнах. 4. Количество капилляров вокруг медленных волокон выше, чем в окружении быстрых волокон. В целом быстрые волокна могут развивать чрезвычайную мощность в течение периода от нескольких секунд примерно до 1 мин. Наоборот, медленные волокна обеспечивают длительные сокращения, развивающие силу в течение нескольких минут или часов. Врожденные различия среди спортсменов по количеству быстрых и медленных мышечных волокон. Некоторые люди имеют значительно больше быстрых волокон, чем медленных, а другие — наоборот; в некоторой степени это может предопределять спортивные возможности разных людей. Однако не обнаружено прямой связи между спортивными тренировками и соотношением быстрых и медленных волокон в случае, если спортсмен меняет один тип спортивной деятельности на другой. Вероятно, это соотношение практически полностью зависит от генетических особенностей, которые, в свою очередь, определяют, какая область спорта наиболее подходит для каждого человека: вероятно, одни люди рождаются марафонцами, а другие — спринтерами и прыгунами. Далее представлены данные о процентном соотношении быстрых и медленных волокон в четырехглавых мышцах спортсменов разных видов спорта.

Дыхание при физической нагрузке. Пределы легочной вентиляции

В видах спорта, связанных с рывковыми (спринтерскими) нагрузками, результативность мало зависит от дыхательной функции спортсмена, но для видов спорта, сопряженных с длительной максимальной физической нагрузкой, возможности дыхательной функции являются решающими. Потребление кислорода и легочная вентиляция при физической нагрузке. Нормальное потребление кислорода для молодого человека в покое составляет около 250 мл/мин. Однако при максимальной нагрузке этот показатель может возрастать до следующих средних уровней. На рисунке показана зависимость между потреблением кислорода и общей вентиляцией легких при разных уровнях нагрузки. На рисунке видно, что эта зависимость — линейная. У хорошо тренированного спортсмена и потребление кислорода, и общая вентиляция легких увеличиваются примерно в 20 раз при изменении интенсивности физической нагрузки от состояния покоя до максимального уровня. Пределы легочной вентиляции. До какой степени мы напрягаем дыхательную систему во время мышечной деятельности? Ответом на этот вопрос может служить сравнение следующих показателей у здорового молодого человека. Таким образом, максимальные возможности дыхательной системы примерно на 50% выше, чем истинное усиление дыхания во время максимальной мышечной работы. Это создает элемент надежности для спортсменов, обеспечивая им дополнительную вентиляцию, которая может стать необходимой при условиях: (1) мышечной работы на большой высоте; (2) физической работы в условиях очень высокой температуры; (3) патологии дыхательной системы. Важно отметить, что дыхательная система в норме — не главный ограничивающий фактор в доставке кислорода к мышцам во время их максимального аэробного метаболизма. Мы вскоре увидим, что обычно более значимым ограничивающим фактором является способность сердца доставлять кровь к мышцам. Влияние тренировки на максимальное потребление кислорода (Vo2max). Для обозначения скорости потребления кислорода при максимальном аэробном метаболизме используют аббревиатуру Vo2max. На рисунке показано постепенное влияние спортивной тренировки на Vo2max. Данные получены в результате наблюдений за группой людей, уровень тренированности которых в начале исследования был нулевым, а затем участники выполняли тренировочную программу в течение 7-13 нед. В этом исследовании удивительным был факт увеличения показателя Vo2max только на 10%. Более того, частота тренировок (2 или 5 раз в неделю) мало влияла на увеличение Vo2max. Однако, как указывалось ранее, Vo2max марафонца примерно на 45% выше, чем у нетренированного человека. Частично большая величина Vo2max у марафонца, вероятно, определяется генетически; т.е. больший размер грудной клетки по отношению к размеру тела и более сильные дыхательные мышцы у этих людей позволяют им стать марафонцами. Однако также вероятно, что многолетние тренировки увеличивают Vo2max у марафонцев на величину, значительно большую, чем 10%, которые были зарегистрированы в таких кратковременных экспериментах. Диффузионная способность кислорода у спортсменов. Диффузионная способность кислорода является мерой скорости диффузии кислорода из легочных альвеол в кровь. Величина этого показателя выражается в миллилитрах кислорода, способного диффундировать в 1 мин при разности парциального давления кислорода между альвеолами и кровью в легких, равной 1 мм рт. ст. Следовательно, если парциальное давление кислорода в альвеолах равно 91 мм рт. ст., а давление кислорода в крови составляет 90 мм рт. ст., количество кислорода, которое диффундирует через респираторную мембрану каждую минуту, равно его диффузионной способности. Далее приведены величины разной диффузионной способности. Самое удивительное в этих результатах — увеличение в несколько раз диффузионной способности в состоянии максимальной физической нагрузки по сравнению с состоянием покоя. Это связано главным образом с тем, что в покое во многих легочных капиллярах кровоток снижен или даже практически отсутствует, тогда как при максимальной мышечной нагрузке увеличение легочного кровотока ведет к максимальной скорости перфузии всех легочных капилляров, что обеспечивает гораздо большую площадь поверхности, через которую кислород может диффундировать в кровь. Из этих значений также ясно, что спортсмены с большей минутной потребностью в кислороде имеют более высокую диффузионную способность. Связано ли это с тем, что люди с врожденной повышенной диффузионной способностью выбирают эти типы спорта, или с тем, что каким-то образом процесс тренировки увеличивает диффузионную способность? Ответ неизвестен, но очень вероятно, что тренировка, особенно тренировка на выносливость, действительно играет в этом важную роль.

Газы крови во время физической нагрузки. Влияние курения на легочную вентиляцию

Поскольку при физической работе потребление кислорода мышцами возрастает, следует ожидать, что давление кислорода в артериальной крови при чрезмерных спортивных нагрузках заметно снижается, а давление углекислого газа в венозной крови возрастает гораздо выше нормы. Однако в норме этого не происходит. Оба эти значения остаются практически нормальными, демонстрируя чрезвычайную способность дыхательной системы обеспечивать адекватную аэрацию крови даже при тяжелой мышечной работе. Это указывает на еще одну важную особенность: для стимуляции дыхания во время физической работы не обязательно должны изменяться газовые показатели крови. Вместо этого, во время мышечной нагрузки дыхание стимулируется в основном нейрогенными механизмами. Частично эта стимуляция связана с прямым раздражением дыхательного центра теми же нервными сигналами, которые передаются от мозга к мышцам для управления их деятельностью. Полагают, что дополнительную роль играют сенсорные сигналы, передаваемые в дыхательный центр от сокращающихся мышц и движущихся суставов. Вся эта добавочная нервная стимуляция дыхания в норме достаточна для почти точного обеспечения необходимого увеличения легочной вентиляции, чтобы поддерживать содержание газов крови (кислорода и углекислого газа) практически на нормальном уровне. Влияние курения на легочную вентиляцию при физической нагрузке. Широко известно, что курение может снизить «воздушный поток» спортсмена. Это происходит по многим причинам. Во-первых, одним из эффектов никотина является сужение терминальных бронхиол легких, увеличивающее сопротивление току воздуха в легкие и из них. Во-вторых, раздражающее влияние самого дыма вызывает увеличение секреции жидкости в бронхиальном дереве, а также некоторую степень отека эпителиального покрытия. В-третьих, никотин парализует реснички на поверхности эпителиальных клеток дыхательных путей, которые в норме постоянно «бьются», удаляя избыток жидкости и инородные частицы из воздухоносных путей. В результате в них скапливается много «мусора», еще больше затрудняя дыхание. Совместное действие этих факторов ведет к тому, что даже слабый курильщик часто чувствует напряжение дыхательной функции во время максимальной нагрузки; уровень его производительности может снижаться. Гораздо сильнее на легочную вентиляцию влияет хроническое курение. Лишь немногие хронические курильщики избегают развития определенной степени эмфиземы. Это заболевание сопровождается: (1) хроническим бронхитом; (2) закупоркой значительного числа терминальных бронхиол; (3) разрушением многих альвеолярных стенок. При тяжелой эмфиземе может разрушаться до 4/5 поверхности респираторной мембраны; в этом случае даже самая легкая физическая нагрузка обычно вызывает дыхательную недостаточность. Фактически большинство таких больных не могут даже просто пройтись по комнате без одышки.

Мышечный кровоток. Гипертрофия сердца при тренировках

Ключевым требованием к функции сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке является обеспечение доставки необходимого количества кислорода и других питательных веществ к работающим мышцам. С этой целью мышечный кровоток во время физической работы чрезвычайно возрастает. На рис. 84-8 показана регистрация мышечного кровотока в икроножной мышце человека во время ее умеренно сильных периодических сокращений в течение 6 мин. Отмечается не только значительное (примерно в 13 раз) увеличение кровотока, но и его снижение во время каждого мышечного сокращения. В этом исследовании следует отметить два важных момента: (1) сам процесс сокращения временно снижает мышечный кровоток, поскольку сокращающаяся скелетная мышца сдавливает внутримышечные кровеносные сосуды; следовательно, сильные тонические мышечные сокращения могут вызвать быстрое утомление мышцы из-за отсутствия доставки достаточного количества кислорода и других питательных веществ во время непрерывного сокращения; (2) кровоток к мышцам во время физической работы заметно возрастает. Таким образом, при самой энергичной физической нагрузке мышечный кровоток может возрастать максимально примерно в 25 раз. Почти половина увеличения кровотока связана с расширением внутримышечных сосудов в результате прямого влияния увеличенного мышечного метаболизма. Остальное увеличение является результатом действия многих факторов, наиболее важным из которых, вероятно, является умеренное увеличение артериального давления (примерно на 30%), происходящее при физической работе. Увеличение давления не только способствует большему кровотоку через кровеносные сосуды, но также растягивает стенки ар-териол, что дополнительно снижает сосудистое сопротивление. Следовательно, повышение кровяного давления на 30% часто может увеличить кровоток более чем в 2 раза; при этом увеличение кровотока, уже вызванное метаболическим расширением сосудов, возрастает, по крайней мере, еще в 2 раза. Работа мышц, потребление кислорода и сердечный выброс при физической нагрузке. На рисунке показано соотношение между работой мышц, потреблением кислорода и сердечным выбросом во время физической нагрузки. Не удивительно, что все эти показатели, непосредственно связаны между собой линейными отношениями, поскольку работа мышц увеличивает потребность в кислороде, а это, в свою очередь, ведет к расширению мышечных кровеносных сосудов, увеличивая венозный возврат и сердечный выброс. Таким образом, у здорового нетренированного человека сердечный выброс может увеличиваться немногим более чем в 4 раза, а у хорошо тренированного спортсмена — примерно в 6 раз. (Отдельные марафонцы давали результаты по показателям сердечного выброса, достигающие 35-40 л/мин, что в 7-8 раз больше, чем в покое.) Влияние тренировки на гипертрофию сердца и сердечный выброс. Исходя из приведенных данных, ясно, что максимальный сердечный выброс у марафонцев может достигать значений, на 40% превышающих максимальный сердечный выброс у нетренированных людей. Это в основном связано с тем, что полости сердца марафонцев на 40% больше; наряду с увеличением полостей масса сердца также возрастает примерно на 40% или более. Следовательно, спортивные тренировки ведут к гипертрофии не только скелетных мышц, но и сердечной мышцы. Однако увеличение сердца и его насосной функции происходят почти исключительно при длительных, развивающих выносливость типах спортивных тренировок, а не скоростных (спринтерских). Сердце марафонца значительно больше, чем у обычного человека, но сердечный выброс в покое у обоих практически одинаков. Нормальный сердечный выброс марафонца обеспечивается за счет увеличенного ударного объема при сниженной частоте сердечных сокращений. Таким образом, при соответствующем снижении частоты сердечных сокращений эффективность насосной функции каждого удара сердца очень тренированного спортсмена на 40-50% выше, чем у нетренированного человека. Роль ударного объема и частоты сердечных сокращений в увеличении сердечного выброса. На рисунке показаны приблизительные изменения ударного объема и частоты сокращений сердца при увеличении сердечного выброса от уровня покоя примерно 5,5 л/мин до 30 л/мин у марафонского бегуна. Ударный объем возрастает от 105 до 162 мл, т.е. примерно на 50%, в то время как частота сокращений сердца увеличивается от 50 до 185 уд/мин, т.е. на 270%. Следовательно, при активной физической работе долевой вклад изменения частоты сокращений сердца в увеличение сердечного выброса, несомненно, выше долевого вклада ударного объема. Ударный объем в норме достигает максимального уровня к моменту, когда сердечный выброс увеличивается только до половины своего максимума. Любое дополнительное увеличение сердечного выброса возможно лишь через увеличение частоты сокращений сердца.

Производительность сердца. Температура тела при физической нагрузке

Во время максимальной физической нагрузки и частота сокращений, и ударный объем сердца увеличиваются примерно до 95% их максимальных уровней. Поскольку сердечный выброс равен произведению ударного объема на частоту сокращений сердца, легко понять, что он при этом составляет примерно 90% сердечного выброса, максимально возможного для человека. Это отличается от увеличения легочной вентиляции примерно до 65% ее максимума. Следовательно, сердечно-сосудистая система гораздо больше ограничивает Vo2max, чем дыхательная система, поскольку утилизация кислорода организмом никогда не может быть больше скорости транспорта кислорода к тканям сердечно-сосудистой системой. По этой причине часто утверждают, что максимально возможный уровень производительности спортсмена-марафонца в основном зависит от работоспособности его сердца, поскольку оно является самым ограничивающим звеном в доставке адекватного количества кислорода к работающим мышцам. Следовательно, возможность марафонца при максимальной нагрузке дополнительно увеличить сердечный выброс на 40% по сравнению со средним нетренированным мужчиной является наиболее важным преимуществом тренировочной программы марафонца. Влияние заболеваний сердца и возраста на спортивную производительность. Из-за критической роли сердечно-сосудистой системы в ограничении максимальной производительности в видах спорта, требующих выносливости, легко понять, что заболевание сердца любого типа, приводящее к снижению максимального сердечного выброса, вызовет практически такое же снижение полной максимальной мощности мускулатуры тела. Следовательно, человеку с застойной сердечной недостаточностью часто трудно выполнить даже такое простое действие, как встать с постели, и еще труднее сделать несколько шагов. У старых людей максимальный сердечный выброс также значительно уменьшается: от 18 до 80 лет отмечается его снижение до 50%. Кроме того, еще больше снижается максимальный дыхательный объем. По этим причинам, а также в связи со снижением массы скелетных мышц в старости максимально возможная мощность мышц значительно снижается. Температура тела при физической нагрузке Почти вся энергия, выделяемая в организме в процессе метаболизма питательных веществ, в итоге превращается в тепло. Это относится в равной мере к энергии, вызывающей мышечное сокращение, по следующим причинам. Во-первых, максимальный коэффициент полезного действия превращения энергии питательных веществ в мышечную работу, даже при самых лучших условиях, составляет лишь 20-25%; остальная энергия питательных веществ конвертируется в тепло в ходе внутриклеточных химических реакций. Во-вторых, почти вся энергия, которая действительно идет на создание мышечной работы, тем не менее, становится теплом тела, поскольку эта энергия, кроме ее небольшой части, используется на: (1) преодоление вязкостного сопротивления движения мышц и суставов; (2) преодоление трения крови, текущей через кровеносные сосуды; (3) другие подобные эффекты, в результате которых энергия мышечных сокращений превращается в тепло. Поскольку известно, что у хорошо тренированного спортсмена потребление кислорода организмом может возрастать до 20 раз и количество тепла, освобождаемого в теле, практически пропорционально потреблению кислорода, легко понять, какое громадное количество тепла «впрыскивается» во внутренние ткани тела во время участия в длительных спортивных состязаниях. Кроме того, учитывая громадную скорость теплопродукции в организме в очень жаркий и влажный день, когда невозможно удалить тепло с помощью механизма потоотделения, у спортсмена может развиться очень тяжелое и даже летальное состояние, называемое тепловым ударом.

Тепловой удар спортсменов. Возмещение потери хлорида натрия и калия у спортсменов

Во время длительных состязаний даже при нормальных условиях окружающей среды температура тела спортсмена часто поднимается от нормального уровня 37°С до 40°С. В условиях жары и большой влажности или при избытке одежды на человеке температура тела легко может подняться до 41-42°С. Подъем температуры до этого уровня сам по себе становится разрушительным для тканевых клеток, особенно для клеток мозга. Когда это происходит, начинают появляться многочисленные симптомы: предельная слабость, изнеможение, головная боль, головокружение, тошнота, профузное потоотделение, помрачение сознания, нарушение походки, острая сосудистая недостаточность (коллапс) и потеря сознания. Весь этот комплекс называют тепловым ударом, и при отсутствии лечения он может немедленно привести к смерти. Фактически даже если человек прекратил физическую работу, температура не может снизиться сама по себе. Одной из причин этого является нарушение механизма терморегуляции, что часто бывает при высокой температуре. Вторая причина связана с тем, что при тепловом ударе очень высокая температура тела практически удваивает скорость всех внутриклеточных химических реакций, что ведет к еще большему освобождению тепла. При лечении теплового удара необходимо как можно быстрее снизить температуру тела. Наиболее эффективным способом является удаление всей одежды, длительное орошение всей поверхности тела холодной водой или непрерывное обтирание тела человека и обдувание его воздухом с помощью вентилятора. Эксперименты показали, что эти действия снижают температуру тела практически так же быстро, как любая другая процедура, хотя некоторые врачи предпочитают общее погружение тела в воду, содержащую кашеобразную массу дробленого льда. Возмещение потери хлорида натрия и калия у спортсменов Во время длительных соревнований в жарких и влажных условиях у спортсменов были зарегистрированы потери массы тела от 2 до 4,5 кг в течение 1 ч. В основном это является результатом потоотделения. Выделение пота в количестве, достаточном для уменьшения массы тела лишь на 3%, может существенно снизить работоспособность человека, а быстрое снижение массы на 5-10% часто ведет к тяжелым последствиям в виде мышечных судорог, тошноты и других эффектов. Следовательно, очень важно возмещать жидкость по мере ее потери. 

Возмещение потери хлорида натрия и калия. 

Пот содержит большое количество хлорида натрия, в связи с чем всем спортсменам давно рекомендуют применять солевые таблетки при выполнении физической работы в жаркие и влажные дни. Однако злоупотребление солевыми таблетками часто приносит больше вреда, чем пользы. Более того, если вместо выполнения максимальной спортивной нагрузки в первый день спортсмен акклиматизируется в течение 1-2 нед путем постепенного увеличения времени пребывания в таких условиях, потовые железы тоже акклиматизируются, и количество соли, теряемой с потом, снижается до значений, составляющих лишь небольшую долю от солевых потерь без акклиматизации. Акклиматизация потовых желез связана главным образом с увеличением секреции альдостерона корой надпочечников. Альдостерон, в свою очередь, оказывает прямой эффект на потовые железы, увеличивая реабсорбцию хлорида натрия из пота, прежде чем соль выделится из протоков потовых желез на поверхность кожи. Сразу после акклиматизации спортсмена лишь в редких случаях следует считать обоснованным прием солевых таблеток во время спортивных соревнований. Опыт воинских подразделений, осуществлявших тяжелую физическую работу в условиях пустыни, продемонстрировал еще одну электролитную проблему — потерю калия. Потеря калия иногда происходит в результате увеличенной секреции альдостерона во время акклиматизации к теплу, что сопровождается увеличением выделения калия с мочой и потом. В связи с этим некоторые из жидкостей-добавок для спортсменов, обычно в форме фруктовых соков, наряду с натрием содержат калий в надлежащих количественных соотношениях.

Лекарственные препараты спортсменов. Тренированность тела

Перечислим некоторые эффекты лекарственных препаратов у спортсменов. Во-первых, некоторые спорстмены полагают, что кофеин увеличивает спортивную производительность. В одном эксперименте разумное использование кофеина в количествах, эквивалентных его содержанию в 1-3 чашках кофе, позволило марафонскому бегуну уменьшить время преодоления марафонской дистанции на 7%. Однако в других экспериментах не удалось обнаружить каких-либо преимуществ, поэтому данный результат остается сомнительным. Во-вторых, использование мужских половых гормонов (андрогенов) или других анаболических стероидов для увеличения мышечной силы при некоторых условиях, несомненно, может увеличить спортивную производительность у мужчин и особенно у женщин. Однако анаболические стероиды также значительно увеличивают риск сердечно-сосудистых поражений, поскольку часто вызывают гипертензию и снижение липопротеидов высокой плотности в крови. Все это способствует сердечным приступам и инсультам. Кроме того, у мужчин любой тип препаратов мужских половых гормонов ведет к снижению тестикулярной функции, включая уменьшение формирования спермы и снижение секреции собственного естественного тестостерона, причем остаточные явления могут продолжаться, по крайней мере, в течение многих месяцев, а иногда — неограниченно долго. У женщин могут развиться более тяжелые эффекты, поскольку они в норме не адаптированы к мужским половым гормонам: появление волос на лице, снижение тембра голоса (низкий голос), покраснение кожи и прекращение менструаций. Другие медикаменты, например амфетамины и кокаин, хорошо себя зарекомендовали в отношении увеличения спортивной производительности атлетов. Но злоупотребление этими лекарственными средствами может привести к ухудшению спортивных показателей. Более того, в экспериментах не удалось доказать иного значения этих медикаментов, кроме как психических стимуляторов. Известно, что некоторые спортсмены умирают во время спортивных соревнований из-за взаимодействия таких лекарств с норадреналином и адреналином, освобождаемым симпатической нервной системой во время физической нагрузки. Одной из возможных причин смерти в этих случаях является перевозбуждение сердца, ведущее к фибрилляции желудочков, что приводит к летальному исходу в течение нескольких секунд. Тренированность тела продлевает жизнь В настоящее время многочисленные исследования показали, что люди, поддерживающие соответствующее физическое состояние тела, используя разумный режим физических упражнений и контроль массы тела, имеют преимущества для продления жизни: в возрастном периоде между 50 и 70 годами смертность среди людей в хорошей физической форме в 3 раза меньше по сравнению с менее тренированными людьми. Но почему тренированность продлевает жизнь? Приведен две наиболее очевидные причины. Во-первых, хорошее физическое состояние тела и контроль веса снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний. Это связано с поддержанием умеренно низкого артериального давления и снижением холестерола крови и липопротеинов низкой плотности наряду с увеличением концентрации липопротеинов высокой плотности. Как показано ранее, совокупность всех этих изменений снижает количество сердечных приступов и мозговых инсультов. Во-вторых, атлетически подготовленный человек имеет больше резервов организма, способных помочь человеку справляться с болезнями. Например, у 80-летнего нетренированного человека дыхательная система может ограничивать доставку кислорода к тканям до значений, не превышающих 1 л/мин; это значит, что дыхательный резерв позволяет увеличить снабжение организма кислородом не более чем в 3-4 раза. Однако атлетически тренированный пожилой человек может иметь вдвое больший дыхательный резерв. Это особенно важно для сохранения жизни при развитии у пожилого человека такого состояния, как пневмония, когда может потребоваться весь наличный дыхательный резерв. Кроме того, у атлетически тренированного старого человека способность при необходимости увеличивать сердечный выброс («сердечный резерв») часто на 50% выше, чем у нетренированного человека.