Что такое кетогенная диета

 

Все о кетогенной (низкоуглеводной и высокожировой) диете.

Что говорит наука о кетогенных диетах и почему они, скорее всего, не сильно помогут вам «просушиться».

Существует множество различных схем питания, у многих из которых даже есть красивые названия, например «диета южного пляжа» (south beach diet), диета «весонаблюдателей» (weight watchers), диета Аткинса,диета HCG, волюметрическая диета, палеодиета, IIFYM (дословно «If It Fits Your Macros» — «если это укладывается в ваши КБЖУ»), обратная углеводная загрузка (carbs-backloading), кетогенная диета, о которой сегодня пойдет речь.

Одна из самых широко используемых диет – кетогенная. Несмотря на то, что многие люди используют её для сжигания жира, эта диета окружена большим количеством дезинформации.

Возможно, самый непонятый аспект кетогенной диеты – это как она влияет на спортивную производительность и на возможность набирать на ней мышечную массу и увеличивать силу.

Кетогенная диета — от слова «кетоз»

Кетоз – это метаболическое состояние, которое возникает в том случае, когда количество углеводов в вашей диете настолько мало, что организм просто вынужден использовать в качестве энергии жирные кислоты и метаболизм кетоновых тел. Кажется, что все просто, но давайте разберемся в этом процессе, чтобы понять, почему наше тело входит в состояние кетоза. (Подробнее прочтите также Зачем нужно есть углеводы).

Чтобы функционировать, наш организм нуждается в достаточном количестве энергии в форме АТФ.

АТФ — универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах.

Человеку в среднем нужно 1800 ккал в день (вашу личную норму можете посчитать на фитнес-калькуляторе), чтобы производить достаточное количество АТФ и сохранять жизнеспособность. При этом средний мозг требует около 400 ккал в день и в качестве энергии использует почти только лишь глюкозу. Это означает, что человеку нужно употреблять 100 г глюкозы в день только лишь для поддержания нормального функционирования мозга.

Какое отношение это имеет к кетозу? При кетогенной диете мы убираем почти все углеводы из нашей диеты, это означает, что мы лишаем наш мозг глюкозы. Но нам ведь нужно, чтобы наш мозг как-то работал. К счастью, печень запасает глюкозу в форме гликогена и может подарить небольшое её количество нашему мозгу, чтобы он работал. Наша печень может в среднем хранить 100-120 граммов глюкозы. При критической нехватке углеводов для работы мозга печень дает нам возможность нормально работать в течение дня. Однако в конце концов, запасы глюкозы в печени не могут восполниться быстро, кроме того углеводы нужны не только мозгу, поэтому у нас возникают проблемы. 

Наши мышцы являются также огромным хранилищем глюкозы – в них содержится 400-500 граммов глюкозы в виде запасов гликогена (Вот тут почитайте подробнее — как образуется и восполняется гликоген).

Однако запасы гликогена не предназначены для питания прежде всего мозга. К сожалению, наши мышцы не могут расщепить гликоген и поставить его в кровоток, чтобы в итоге накормить наш мозг, ввиду отсутствия у мышц энзима, который расщепляет гликоген (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа).

При отсутствии углеводов печень начинает производить кетоновые тела, которые несутся по кровотоку в наш мозг и другие ткани, которые не используют жир в качестве энергии.
Давайте быстро пройдемся по биохимии этих процессов. Когда вы «сжигаете жир», молекулы жирной кислоты в вашем теле превращаются в ацетил-КоА, который, в свою очередь соединяется с оксалоацетатом и дает, таким образом, начало циклу Кребса.

Схема. Цикл Кребса

Цикл Кребса

Во время кетоза наша печень использует так много жира в качестве энергии, что избыточный ацетил-КоА начинает производить кетоновые тела (бета-гидроксибутират, ацетоуксусную кислоту и ацетон).

Постепенно, при регулярном дефиците углеводов организм достигает такого состояния, что этот процесс начинает происходить постоянно и в крови заметно повышается уровень кетоновых тел, то можно сказать, что мы официально находимся в состоянии кетоза.

Что такое кетогенная диета и чем она отличается от «низкоуглеводной»

Низкоуглеводная диета и кетогенная диета – не одно и то же.

Низкоуглеводная диета использует жиры и углеводы для наших ежедневных энергетических потребностей. Наше тело не накапливает в крови кетоновые тела и наши ткани не используют кетоны для получения энергии.

При кетогенной диете наше тело достигает той точки, в которой кетоновые тела производятся в большом количестве и они используются в качестве топлива.
Во время такого кетоза, вызванного диетой, уровень бета-гидроксибутирата может быть между 0.5 и 3.0 мМ/л. Вы можете даже купить тест-полоски для определения уровня кетонов в крови и сами определить его.

Низкоуглеводная диета ограничивает углеводы в рационе (часто чуть ниже, чем 100 граммов в день), но уровень бета-гидроксибутирата не доходит до показателей 0.5 и 3.0 мМ/л.

Как следует питаться на кетогенной диете

Как мы уже обсудили выше, на кетогенной диете следует употреблять большое количество жира и малое количество углеводов.

На традиционных и строгих кетогенных диетах следует 70-75% дневной нормы калорий получать из жиров и лишь 5% от углеводов. Количество углеводов, которое вы можете потреблять, оставаясь при этом в состоянии кетоза, варьируется от человека к человеку, но обычно вы можете потреблять до 12% калорий из углеводов и оставаться в состоянии кетоза.

Очень важно учитывать также и потребление белка. Большинство из тренирующихся вдолбили себе в голову, что должны потреблять большое количество белка, возможно это один из факторов неудачных кетогенных диет.

Как мы уже обсуждали, белок, употребляемый в больших дозах, может расщепляться до глюкозы (в процессе глюконеогенеза) и, таким образом, вы не сможете войти в состояние кетоза. В принципе, если вы употребляете более 1,8 граммов белка на 1 кг веса, то этого количества будет достаточно, чтобы выйти из состояния кетоза. 

В идеале, для того, чтобы улучшить кетогенное состояние и поддержать сухую мышечную массу тела, ваша диета должна состоять примерно из 75% жира, 5% углеводов и 20 % протеина.

«Адаптационная» фаза на кетогенной диете

Если вы почитаете литературу о кетозе, вы увидите одну общую тенденцию. Существует наиболее отличительная «адаптационная» фаза, при которой люди испытывают затуманенность сознания, чувствуют себя вяло и у них пропадает энергия. В основном, люди чувствуют себя очень плохо в первые недели кетогенной диеты. Это, вероятно, происходит вследствие отсутствия у нашего тела необходимых ферментов, которые нужны для эффективного окисления определенных элементов.

Для того, чтобы выжить, наше тело пытается перенастроить себя на использование других энергетических ресурсов и учиться полагаться лишь на жир и кетоновые тела. Обычно через 4-6 недель адаптации к кетогенной диете все эти симптомы исчезают.

Кетоз и спортивная производительность: обзор научных исследований

Давайте взглянем на несколько исследований, которые могут дать нам ответ на этот вопрос (ссылки на все исследования — внизу текста).

Исследование #1

В первом исследовании принимало участие 12 человек (7 мужчин и 5 женщин, в возрасте 24-60 лет), которые сидели на кетогенной диете, которую они сами себе назначили, в среднем около 38 дней. Испытуемые выполняли средние и интенсивные тренировки, у них измеряли показатели крови, состава тела и уровень максимального потребления кислорода.

Сами авторы исследования делают выводы: «Радикальное сокращение углеводов статически не показало значительного влияния на беговую производительность, судя по времени, когда испытуемые начинали уставать и по уровню максимального потребления кислорода, однако состав массы тела улучшился, участники потеряли 3,4 кг жира и набрали 1,3 кг сухой мышечной массы».

Таким образом, участники исследования сбросили вес, однако не показали заметных изменений в спортивной производительности. Также у испытуемых снизилась способность организма к восстановлению.

Исследование #2

Во другом исследовании приняли участие 8 мужчин около 30 лет, обладающих не менее, чем 5-летним тренировочным стажем. Испытуемые сели на 4-недельную смешанную+кетогенную диету в перекрестном стиле и выполняли продолжительные тренировки на велотренажере с разной интенсивностью.

Вот как выглядела такая перекрестная диета:

Кетогенная диета также повлияла на состав массы тела в положительную сторону, как и в первом исследовании.

Интересно, что относительные величины максимального потребления кислорода и потребления кислорода на анаэробном пороге значительно увеличились на кетогенной диете. Увеличение максимального потребления кислорода можно объяснить снижением массы тела. Однако максимальная рабочая нагрузка и рабочая нагрузка на анаэробном пороге были ниже после кетогенной диеты.

Это означает, что кетогенная диета привела к снижению массы тела, однако также и к значительному снижению взрывной силы и способности тренироваться с высокой интенсивностью. Вы хотите быть более сильными и тренироваться интенсивнее? Тогда не думайте, что кетогенная диета хороший выбор для этого.

Исследование #3

В третьем исследовании проверяли как 30-дневная кетогенная диета (4,5% калоража из углеводов) влияет на производительность в следующих упражнениях: подъем ног в висе, отжимания от пола, отжимания на параллельных брусьях, подтягивания, прыжки из приседа и 30-секундные прыжки. Ученые также измеряли состав массы тела участников.

Вот какие были сделаны выводы:

1. Кетогенная диета вызвала «спонтанное сокращение потребления калорий» по сравнению с обычной диетой.
2. Не было установлено никакой потери в производительности в тестируемых упражнениях на кетогенной диете, впрочем, как и не было установлено никакого улучшения производительности.

Как и в других исследованиях, была заметна разница в составе массы тела после кетогенной диеты: участникам удалось снизить вес тела. Следует, однако, иметь в виду, что отобранные для этого исследования участники уже были достаточно «сухими» (около 7% жира в организме).

Также важно упомянуть, что ни один из этих тестов не рассматривал процесс гликолиза как источник энергии, это были больше тесты, которые испытывали взрывную силу, фосфагенную систему и тесты на мышечную утомляемость.

Исследование #4

В этом исследовании 5 опытных велосипедистов выполняли тест на максимальное потребление кислорода и тест на время до момента наступления утомления (TEE – time to exhaustion) перед и после 4 недельной кетогенной диеты.

Так как это исследование достаточно объемное, я хочу сконцентрироваться лишь на аспекте производительности и на уровне мышечного гликогена.
TEE тест показал огромную разницу между участниками. Один испытуемый улучшил показатели TEE на 84 минуты за 4 недели, второй показал увеличение в 30 минут, в то время как у двоих показатели вообще упали на 50 минут, а у одного он остался не измененным:

Что касается запасов мышечного гликогена, биопсия мышц показала, что запасы гликогена после кетогенной диеты снизились почти наполовину от нормальных значений. Этого факта уже достаточно, чтобы утверждать, что с высокой производительностью можно попрощаться.

Итоги исследований кетогенных диетах

Давайте взглянем, что есть общего у приведенных нами 4 исследований:

— Улучшенный состав тела. Результатом каждого исследования было качественное улучшение состава тела. Однако, факт спорный, что это именно чудодейственный эффект от кетогенной диеты, а не спонтанное ограничение калорий. Потому что если взять любое исследование, относительно какой-либо диеты и состава тела, то любая диета, которая ограничивает калории, улучшает композицию тела.

В третьем исследовании испытуемые в среднем потребили на 10 000 ккал меньше за 30 дней (минус 333 ккал в день!), чем на обычной диете и, разумеется, они похудели.

Вполне вероятно, что кетогенная диета может еще таить в себе дополнительные преимущества относительно изменения состава тела, однако исследования этого до сих пор еще не показали.

Также следует сказать, что нет никакой литературы, которая бы поддерживала идею о том, что кетогенная диета помогает наращивать мышечную массу. Она помогает лишь сбросить вес.

— Ухудшенная производительность на высокоинтенсивных нагрузках. Первые два исследования показали ухудшение способности испытуемых тренироваться с высокой интенсивностью. Это возможно по двум причинам: первая – уменьшение внутримышечного гликогена и вторая – уменьшение запасов печеночного гликогена во время высокоинтенсивного тренинга.

— Сокращение запасов внутримышечного гликогена. Уменьшение спортивной производительности в высокоинтенсивных тренировках — это признак пониженного уровня внутримышечного гликогена, как показали исследования. Это также может негативным образом повлиять на восстановление тренирующихся атлетов и на способность мышц увеличиваться в размерах.

Ошибки, которые люди совершают на кетогенных диетах

Несмотря на отсутсвие каких-либо явных преимуществ по сравнению с обычным ограничением калоража, кетогенные диеты могут быть хорошим инструментом для похудения. Если вы хотите сбросить вес (возможно, также, и за счет мышечной массы), тогда, может быть, вам стоит её попробовать. Теперь давайте рассмотрим ошибки, которые часто совершают люди на кетогенной диете, дабы вы их не совершали.

1. Отсутствие адекватной фазы адаптации

Переход на кетогенную диету может быть очень трудным для некоторых людей. Очень часто люди бросают диету во время фазы адаптации, так и не закончив её.
Фаза адаптации может длиться несколько недель, в течение которых чувствуется слабость, сознание затуманено, однако через 2-3 недели энергетические уровни приходят в норму.
Если вы хотите попробовать кетогенную диету, тогда дайте достаточно времени для адаптации.

2. Употребление слишком большого количества белка

Как мы уже узнали, слишком много белка может предотвратить кетоз. Люди часто возмещают малое количество углеводов большим количеством белка на кетогенной диете — это ошибка.

3. Использование кетогенной диеты на высокоинтенсивных нагрузках

На высокоинтенсивных анаэробных нагрузках наше тело в основном полагается на запасы глюкозы из крови, печеночного и мышечного гликогена и на процесс глюконеогенеза.

Так как кетогенные диеты сокращают уровень мышечного гликогена, то очень тяжело тренироваться с высокой нагрузкой.

Лучше попробуйте диету углеводного чередования вместо кетогенной, если вы хотите тренироваться с высокой интенсивностью.

4. Кетогенные диеты не позволяют набрать мышечной массы

Кетогенные диеты могут помочь вам сбросить вес, но никак не набрать мышечную массу.
КД помешает вам тренироваться с большой интенсивностью и набирать сухую мышечную массу, так что, если именно эти цели вы преследуете в своих тренировках, тогда лучше откажитесь от идеи практиковать КД.

Потребление и белка, и углеводов в совокупности дает больший анаболический эффект, чем потребление этих нутриентов по-отдельности. На кетогенной диете вы урезаете углеводы. А так как для оптимального мышечного роста вам необходимы как углеводы, так и белки, то для этого вам не хватает одного из ключевых нутриентов, или сразу обоих.

Вывод: кетогенные диеты не оптимальны и не эффективны для построения мышечной массы и улучшения спортивной производительности. Однако они могут помочь в снижении массы тела — также как и любое другое ограничение калоража ниже вашей личной дневной нормы,

Источник: muscleandstrength.com

Ссылки на упомянутые в тексте исследования:
1. http://www.nume.de/index.php/nume/article/view/10
2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24979615
3. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22835211
4. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6865776

12 лучших добавок, содержащих рыбий жир

 

Американский проект Labdoor занимается независимыми лабораторными исследованиями популярных добавок. Их принцип — не брать деньги с производителей, а зарабатывать на покупателях, которым они рассказывают правду (получают % от покупок любых продуктов, совершенных через их сайт). 

В целом такой подход внушает доверие и мы решили привести на Зожнике рейтинг добавок рыбьего жира. Напоминаем, что если вы проживаете в районах, где солнце светит на вашу кожу далеко не каждый день, то вам рекомендуется регулярно есть рыбу и/или дополнительно принимать витамин D.

Этот витамин, (в отличие от всех остальных) даже удостоился отдельного развернутого текста на Зожнике — «Гид по витамину D«. Прочтите, что будет от его нехватки и что делать, чтобы его хватало.

Но вернемся к лучшим в мире добавкам с рыбьим жиром (содержит витамин D, витамин А и Омега-3 жирные кислоты).

Лучшие добавки с рыбьим жиром

12 препаратов из проверенных 54 самых популярных в США добавок по итогам лабораторной оценки получили рейтинг «А»:

Топ-12 добавок с рыбьим жиром.

Посмотреть рейтинг остальных препаратов и углубиться в детали исследования можно по ссылке: labdoor.com/rankings/fish-oil

Почему кофе работает как слабительное и мочегонное

 

Кофе действует не только как мочегонное, но и как слабительное средство. Исследователи утверждают, что трое из десяти, пьющих кофе, уже через несколько минут чувствуют сильное желание посетить туалет.

Чашка кофе содержит около тысячи различных веществ. Но для ответа на вопрос нам достаточно и трех. Во-первых, хлорогеновая кислота:

Она добавляет кислотности желудочному соку и ускоряет пищеварение, а именно — разрушение белков.

Во-вторых, кофе провоцирует выработку гастрина и холецистокинина, участвующих в регуляции пищеварения. Пептидный гормон холецистокинин активизирует выработку пищеварительных ферментов и желчи, которые ускоряют переваривание пищи.

холецистокинин

Гастрин, вырабатываемый клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, а также в поджелудочной железе, активизирует перистальтику кишечника, расслабление и сокращение мышц, которые быстрее продвигают наши естественные отходы.

гастрин

Исследователи выяснили, что кофе оказывает слабительное действие на трех человек из десяти. А вот мочегонный эффект проявляется гораздо чаще. Если чашечка кофе быстро провоцирует поход в туалет по малой нужде, то это хороший признак — ваша регуляторная система работает хорошо. Объяснение такое: кофе, содержащее возбуждающие вещества, несколько повышает давление. А организм, стремясь вернуть его в привычную норму, немедленно избавляется от жидкости.

Источник: журнал «Химия и жизнь» №10 2015 г.

Кофе не вызывает обезвоживание

 

Долгое время считалось, что кофе — диуретик (мочегонное) и многие были вынуждены отказаться от этого в общем-то полезного напитка из-за опасения обезвоживания. 

Однако, как пишет theconversation.com все это зря.

По определению диуретиком может считаться все, что заставляет тело производить больше мочи. Следовательно вода или любой напиток в больших количествах — тоже диуретик. Кроме того, большое количество выделяемой мочи не означает автоматически дегидратацию — тело просто избавляется от лишней жидкости.

Постоянное заливание в тело жидкости как раз наоборот — позволяет получить достаточное количество жидкости и избежать дегидратации, хотя при этом выделение мочи повысится. Поэтому нужно сравнивать объем полученной жидкости и выделяемой после этого мочи, чтобы понять, насколько напиток вызывает дегидратацию.

Организм вырабатывает толерантность против мочегонных свойств кофе за 4-5 дней

Да, кофеин — слабый диуретик, но толерантность к этому эффекту кофеина вырабатывается телом за 4-5 дней регулярного употребления кофе. И некоторые знающие люди тут даже могут воскликнуть — да это уже почти 100 лет как известно!

Есть «древнее» исследование 1928 года: 3 человека не употребляли кофеин в течение 2 месяцев, затем им давали небольшое количество кофеина (эквивалент половины чашки кофе) и это выражалось в «заметном» диуретическом эффекте у всех троих.

Однако регулярный прием кофеина (от 4 до 5 дней) создавал в организме толерантность к диуретическому эффекту. И чтобы заметить диуретический эффект необходимо было принимать более 1 миллиграма кофеина на 1 кг массы тела в день (более 1 чашки кофе). Это позволяет сделать вывод, что регулярное потребление напитков, содержащих кофеин не вызывает диуретический эффект.

Подтверждение: кофеин не вызывает обезвоживание при регулярном приеме

Да, конечно, одно старое исследование на 3 людях не может убедить тёртого зожника, поэтому вот вам другое, более свежее (проведено в 2005-м).

59 людей наблюдали 11 дней с целью выяснить, как влияет кофеин на потерю организмом жидкости.

Прежде всего каждый испытуемый регулярно принимал 3 мг кофеина на 1 кг массы тела в день (около 2-3 чашек кофе). После 5 дней часть группы полностью прекратила прием кофеина, часть — на уровне 1 чашки и часть — на уровне 2 чашек в день.

Во время эксперимента проводили множество тестов и анализов на гидратацию организма и ни один из методов анализа гидратации не показал, что регулярный прием кофеин вызывает снижение гидратации. 

Кстати говоря, современные методы определения гидратации организма позволили собрать  так называемый «гидрационный индекс напитков» — зависимость потребления жидкости и вывода ее из организма у разных напитков в сравнении с водой.

Как видно из таблицы, кофеиносодержащие напитки (чай, кофе и кола) показывают аналогичный уровень гидратации, как и обычная вода или даже спортивные напитки.

Если заставлять людей избегать любимых напитков под надуманными предлогами (они содержат кофеин и тебя ждет дегидратация), то это не означает, что они будут в таком же объеме пить «нелюбимые» напитки, а значит как раз такая методика скорее ведет к дегидратации.

Плохая гидратация ведет к плохому здоровью

Есть исследование, которое связывает плохую гидратацию организма со слабым здоровьем.  Дегидтарация влияет на настроение, работу мозга и функцию сердца, а также является индикатором ухудшения состояний пациентов в возрасте.

В любом случае, намного лучше пить то, что вам нравится, с кофеином или без, чем избегать любимых напитков. Кроме того, вам можно не беспокоиться о кофеине.

Кстати, у кофеина много положительных аспектов — это одна из 4 добавок, за эффект которых отвечает наука.

Пантотеновая кислота

Пантотеновая кислота — органическая кислота, приобретающая метаболические функции при превращении в коэнзим А.

Пищевыми источниками являются дрожжи, горох, злаковые, молоко, печень, почки, яичный желток, икра рыб.

Фармакокинетика. Пантотеновая кислота легко всасывается в желудочно-кишечном тракте и концентрируется в печени, сердце и почках. Экскретируется она главным образом с мочой.

Физиологические функции. Пантотеновая кислота в виде коэнзима А находится во всех живых клетках. Коэнзим А, осуществляя реакции ацетилирования, участвует в метаболизме липидов, синтезе ацетилхолина, в виде активного ацетатного производного является предшественником холестерола и стероидных гормонов. Введение людям больших доз витамина вызывает повышенные экскреции 17,21-дигидрокси-20 кетостероидов, что расценивается как проявление функциональной активности надпочечников.

Суточная потребность в пантотеновой кислоте составляет 5-12 мг.

Дефицит пантотеновой кислоты у человека неизвестен. Искусственно вызванный дефицит витамина у человека характеризуется головокружением, слабостью, головными болями, бессонницей, парастезиями, тошнотой, рвотой, болями в животе и метеоризмом. Имеются предположения, что гипофункция надпочечников и снижение секреции половых гормонов, а также некоторые поражения кожи и слизистых могут быть обусловлены недостатком пантотеновой кислоты.

Применение. Эмпирически применяется для лечения послеоперационного паралитического илеуса с целью стимуляции перистальтики кишечника. Предлагается применять витамин при гипофункции надпочечников и при состояниях, связанных с повреждением структуры кожи и слизистой. Однако убедительных данных о том, что пантотеновая кислота обладает терапевтическим действием, еще нет.

Имеющиеся единичные сообщения об эффективности пантотеновой кислоты при лечении остероартроза, различных форм артритов и, в частности, при ревматоидном артрите требуют подтверждения. Витамин применяется в дозах от 10 до 100 мг в день внутривенно, внутрь до 500 мг/с и местно.

Побочные эффекты. Пантотеновая кислота не токсична.

Дыхательная цепь

Дыхательная цепь 

Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования. Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н+ или восстановленного убихинона (QH2) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н+ и, соответственно, QH2) и акцептора (О2) реакция является высокоэкзергонической. Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы. 

Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром C. Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов. 
Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками. К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена. 
Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин, при этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром C. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром C-оксидазе. Цитохром C-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом. 

Перенос протонов комплексами I, III и IV протекает векторно из матрикса в межмембранное пространство. При переносе электронов в дыхательной цепи повышается концентрация ионов H+, т. е. понижается значение рН. В интактных митохондриях по существу только АТФ-синтаза позволяет осуществить обратное движение протонов в матрикс. На этом основано важное в регуляторном отношении сопряжение электронного переноса с образованием АТФ. 
Как уже упоминалось, все комплексы с I по V интегрированы во внутренней мембране митохондрий, тем не менее обычно они не контактируют друг с другом, так как электроны переносятся убихиноном и цитохромом C. Убихинон благодаря неполярной боковой цепи свободно перемещается в мембране. Водорастворимый цитохром C находится на внешней стороне внутренней мембраны. 
Окисление НАДН (NADH) комплексом I происходит на внутренней стороне мембраны, а также в матриксе, где происходит также цитратный цикл и β-окисление — самые важные источники НАДН. В матриксе протекают, кроме того, восстановление O2 и образование АТФ (ATP). Полученный АТФ переносится по механизму антипорта (против АДФ) в межмембранное пространство, откуда через порины проникает в цитоплазму. 

Кольман, Рем - "Наглядная биохимия"